全球氣候變化嚴(yán)重威脅珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是海洋中生物多樣性最豐富、生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，被譽(yù)為“海洋中的熱帶雨林”。作為珊瑚礁的“框架生物”，造礁石珊瑚與蟲黃藻互利共生，珊瑚宿主為細(xì)胞內(nèi)的蟲黃藻提供庇護(hù)以及氮、磷和二氧化碳等無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物，作為回報(bào)，蟲黃藻進(jìn)行光合作用，并將大部分產(chǎn)物“分享”給珊瑚宿主，以此滿足珊瑚的能量需求并促進(jìn)珊瑚的鈣化生長(zhǎng)。健康的造礁石珊瑚體內(nèi)的蟲黃藻數(shù)量一般每平方厘米可達(dá)數(shù)百萬(wàn)個(gè)。

然而它們的關(guān)系正面臨來(lái)自全球氣候變化的嚴(yán)重威脅，其中最受關(guān)注的就是海水升溫和酸化。海水異常升溫會(huì)導(dǎo)致珊瑚與蟲黃藻共生關(guān)系的崩潰，進(jìn)而造成珊瑚白化和死亡，而酸化會(huì)降低珊瑚鈣化速率，同樣也會(huì)影響造礁石珊瑚的正常生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響共生關(guān)系的穩(wěn)定性。

蟲黃藻不僅有一種

很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，人們普遍認(rèn)為蟲黃藻只有一種，直至20世紀(jì)70年代中期，基于行為、生理和顯微結(jié)構(gòu)的研究表明有多種共生蟲黃藻的存在。現(xiàn)有研究證實(shí)蟲黃藻具有豐富的遺傳多樣性，基于核糖體DNA序列可將共生藻劃分為9個(gè)系群(A-I)，現(xiàn)已將各個(gè)系群劃分到屬級(jí)階元，各系群又依據(jù)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITS2序列劃分出更多亞型。不同類型的蟲黃藻具有明顯的生理特性差異，進(jìn)而影響共生體系的生理表現(xiàn)，包括光合生理及對(duì)高溫和酸化的耐受能力等。其中D型蟲黃藻的熱耐受能力最好，和D型蟲黃藻共生的造礁石珊瑚往往對(duì)高溫具有良好的抗性且多生活在渾濁、高溫等極端環(huán)境中。

在成體階段，珊瑚體內(nèi)有多種類型蟲黃藻，但通常僅有一種主導(dǎo)類型，同時(shí)這一共生關(guān)系也具有一定的可塑性以幫助珊瑚適應(yīng)環(huán)境變化。例如，在經(jīng)歷高溫脅迫后珊瑚可通過(guò)重組體內(nèi)已有蟲黃藻的相對(duì)豐度或從外界獲取更為適應(yīng)的類型，使主導(dǎo)蟲黃藻由C系群轉(zhuǎn)變?yōu)镈系群以適應(yīng)高溫。在所有的造礁石珊瑚中，大多數(shù)珊瑚為排卵型珊瑚，其所產(chǎn)的雌雄配子中均不含蟲黃藻，配子體外受精后發(fā)育成非共生態(tài)的浮浪幼蟲，浮浪幼蟲附著變態(tài)為幼體后逐步生長(zhǎng)發(fā)育直至完成整個(gè)生活史。早期共生建立可以發(fā)生在幼蟲階段或附著變態(tài)后的幼體階段，但真正意義上的共生僅發(fā)生在幼體階段，幼體利用觸手和口端的纖毛捕獲水體中的共生藻并轉(zhuǎn)運(yùn)至體腔，由內(nèi)胚層細(xì)胞識(shí)別、吞噬形成穩(wěn)定的共生，隨后蟲黃藻不斷增殖并集中在口盤和觸手位置。

和成體珊瑚相比，珊瑚早期階段與蟲黃藻之間的共生關(guān)系更加靈活且是動(dòng)態(tài)的。例如，鹿角珊瑚幼體于野外環(huán)境一個(gè)月后可以和多種蟲黃藻建立共生關(guān)系，而且多種類型并未在成體中出現(xiàn)，隨著生長(zhǎng)發(fā)育幼體所含的優(yōu)勢(shì)蟲黃藻類型也多發(fā)生改變。

珊瑚礁環(huán)境海水中自由態(tài)蟲黃藻的多樣性很高，珊瑚幼體最初對(duì)共生藻的獲取很可能是隨機(jī)的。然而，特定類型的蟲黃藻可以塑造珊瑚共生體系的早期生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)和適應(yīng)。例如，與C型蟲黃藻共生的鹿角珊瑚幼體生長(zhǎng)發(fā)育速度明顯快于與D型共生的幼體，而與D型蟲黃藻共生的幼體對(duì)高溫耐受能力則強(qiáng)于與C型共生的幼體。

共生建立是珊瑚早期生命階段的里程碑事件，自此蟲黃藻開始進(jìn)行光合作用并為珊瑚宿主提供額外的營(yíng)養(yǎng)和能量供給，這對(duì)幼體生存和環(huán)境適應(yīng)性尤為關(guān)鍵。珊瑚早期階段有潛力根據(jù)發(fā)育過(guò)程中生理需求和環(huán)境變化篩選合適的蟲黃藻類型以達(dá)到最優(yōu)狀態(tài)。

不同珊瑚對(duì)脅迫敏感程度不同

在氣候變化尤其是海水升溫和酸化的威脅下，珊瑚早期共生建立會(huì)受到怎樣的影響?在這一過(guò)程中珊瑚幼體是否可以通過(guò)選擇某些特定的蟲黃藻來(lái)調(diào)節(jié)共生體的生理狀態(tài)以應(yīng)對(duì)和適應(yīng)升溫和酸化?不同種類珊瑚的適應(yīng)潛力和策略又有何異同?

帶著上述問(wèn)題，中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所黃暉研究團(tuán)隊(duì)以印度—太平洋海區(qū)的兩種廣布型造礁石珊瑚——中間鹿角珊瑚和精巧扁腦珊瑚為對(duì)象進(jìn)行研究，前者為敏感的分枝狀珊瑚，后者為耐受的團(tuán)塊狀珊瑚。研究人員收集了兩種珊瑚的受精卵并培育至幼體階段，隨后將其養(yǎng)殖于一個(gè)流水式實(shí)驗(yàn)養(yǎng)殖系統(tǒng)，通過(guò)控制海水溫度和pH值研究了升溫和酸化影響下兩種珊瑚幼體早期共生建立過(guò)程和生長(zhǎng)發(fā)育。

研究發(fā)現(xiàn)升溫會(huì)延遲兩種珊瑚早期共生建立的過(guò)程，而酸化則幾乎沒(méi)有影響，但是不同珊瑚種類對(duì)脅迫的敏感程度不同。升溫完全抑制了中間鹿角珊瑚早期共生的成功建立，同時(shí)對(duì)幼體的無(wú)性出芽生殖產(chǎn)生了明顯的抑制，這就說(shuō)明早期共生建立對(duì)支撐幼體生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的作用;對(duì)于精巧扁腦珊瑚而言，升溫僅使成功建立共生的珊瑚幼體比例降低了50%。

此外，升溫會(huì)影響中間鹿角珊瑚幼體對(duì)蟲黃藻的選擇偏好，正常溫度條件下，鹿角珊瑚幼體主要與蟲黃藻C系群建立共生，高溫條件下幼體更偏好選擇耐熱的蟲黃藻D系群;相比較而言，精巧扁腦珊瑚幼體則是在酸化條件下更偏好和蟲黃藻D系群建立共生。

此外，研究發(fā)現(xiàn)高溫條件下，中間鹿角珊瑚幼體的蟲黃藻中參與核糖體合成、光合作用和基礎(chǔ)代謝過(guò)程的基因表達(dá)出現(xiàn)下調(diào)，說(shuō)明蟲黃藻此時(shí)雖然可以進(jìn)入中間鹿角珊瑚體內(nèi)，但是其光合作用和代謝受到抑制，無(wú)法大量增殖以建立穩(wěn)定的互利共生關(guān)系。